Ce dinosaure était-il bipède ou quadrupède ?

Pour répondre à cette question, les paléontologues peuvent s’aider de plusieurs indices, squelettiques mais pas que !

Dès la découverte des premiers dinosaures fossiles au début du XIXe siècle, des questions se sont posées au sujet de leur posture : sur deux pattes, ou sur quatre pattes ? Face à un Diplodocus ou à un T. rex, peu d’hésitation. Mais pour de nombreux autres, le message des os n’est pas aussi limpide. Alors comment les paléontologues font-ils pour déterminer quelle pouvait être la posture de ces créatures du passé ?

Des erreurs corrigées au fil du temps

Parlons-en du premier dinosaure connu ! Il s’agit de Megalosaurus, alias « grand lézard », qui vivait au Jurassique moyen (il y a env. 168-166 millions d’années) dans l’actuelle Angleterre et dont la description scientifique date de 1824.

À cette époque, William Buckland, son descripteur, ne possédait qu’une mâchoire pourvue de plusieurs dents, ainsi que des vertèbres et os longs des membres. Les premières représentations le figurent en lézard géant, d’une quinzaine de mètres de long, et donc en quadrupède avec les pattes disposées sur les côtés. Suite aux découvertes ultérieures, et notamment aux travaux de Richard Owen, les dinosaures ne sont plus représentés avec des pattes écartées du corps latéralement, mais avec des membres plus verticaux. C’est dans cette posture quadrupède érigée que Megalosaurus est représenté au Crystal Palace Park de Londres, où sont exposées en 1853 des reconstitutions grandeur nature de dinosaures. Aujourd’hui, les paléontologues savent que cette espèce, qui mesurait 6 à 7 mètres de long, était en réalité bipède.

Illustration de dinosaure bipède.

Représentation de Megalosaurus version bipède CC BY LadyofHats/Wikimedia commons

CC BY LadyofHats/ Wikimedia commons / CC-BY-SA-3.0 / GFDL

D’autres erreurs de reconstitution ont ainsi été corrigées au cours du temps et de l’avancée des connaissances en paléontologie. C’est le cas par exemple pour l’Iguanodon, représenté comme un quadrupède massif, puis comme un bipède dont la queue trainait par terre et enfin, aujourd’hui, comme un quadrupède capable d’être facultativement bipède (comme dans le dessin animé de Disney Dinosaure).

Ces changements de posture accompagnent également un changement dans la perception des dinosaures qui s’est produit dans les années 70, notamment lorsqu’il a été reconnu que les oiseaux sont bien des dinosaures. On est passé d’une image de créatures lourdes assez amorphes à celle d’animaux dynamiques relativement agiles.

D’abord bipèdes ! Puis plusieurs retours à la quadrupédie

Les dinosaures sont un groupe intéressant pour étudier les transitions posturales. Ils montrent en effet au moins quatre cas de transition de la bipédie à la quadrupédie : chez les sauropodomorphes (groupe du Diplodocus) et à au moins trois reprises chez les ornithischiens (autres herbivores tels que Triceratops, Stegosaurus et Ankylosaurus).

En effet, les premiers dinosaures étaient bipèdes. Une hypothèse suggère d’ailleurs que les dinosaures doivent leur succès évolutif, et donc leur grande et rapide diversification (radiation) dès le début du Trias, aux avantages liés à leur posture bipède. Ils auraient ainsi été plus rapides et agiles que leurs contemporains, les pseudosuchiens, groupe représenté actuellement par les crocodiliens. Cette hypothèse porte le nom d’hypothèse de la supériorité locomotrice.

Mais lorsque l’on devient massif, la bipédie n’est plus forcément la posture la plus avantageuse, d’où les retours à la quadrupédie.

Comment nous renseignent les os ?

Il y a un certain nombre de caractéristiques au niveau du squelette des membres qui permettent de distinguer la posture des dinosaures. C’est notamment le cas de rapports de longueurs et de la présence de certaines structures osseuses, telles que des attaches musculaires. Ces attaches sont en effet généralement relativement plus développées chez les quadrupèdes sur l’humérus (os du bras), l’ulna (ou cubitus, os de l’avant-bras) et moins développées sur le fémur (os de la cuisse), où s’attachent les muscles de la queue. Les dinosaures quadrupèdes ont également des membres antérieurs proportionnellement plus longs et des métatarsiens (os du pied) plus courts que les dinosaures bipèdes. La masse musculaire des bipèdes se concentre en effet davantage vers le haut des membres postérieurs, éloignant le centre de gravité de l’animal du sol, ce qui permet notamment des mouvements rapides et de meilleures capacités de course.

Les pieds sont positionnés verticalement sous le bassin chez les dinosaures quadrupèdes tandis qu’ils sont plus proches de la ligne médiane du corps (qui passerait verticalement au milieu du corps) chez les bipèdes, comme chez l’humain chez qui le genou est plus près de cette ligne que le haut de la cuisse. En effet, éloigner les pieds de la ligne médiane chez un bipède lui ferait perdre beaucoup de stabilité, du fait de la répartition du poids sur seulement deux membres et de son centre de masse situé plus en arrière du corps et plus loin du sol.

Le passage bipède-quadrupède chez les dinosaures est généralement lié à une forte augmentation de taille, si bien que des caractéristiques liées à un poids massif sont souvent associées à celles liées à la quadrupédie et il n’est pas toujours évident de les distinguer. Par exemple, les formes géantes présentent un allongement encore plus marqué des membres antérieurs.

Schémas de membres postérieurs de dinosaures.

Membres postérieurs du théropode Allosaurus (bipède) et du sauropode Giraffatitan (quadrupède géant) en vue postérieure (à gauche) et de profil gauche (à droite) montrant les membres plus verticaux chez Giraffatitan et les différences de proportions entre les os des membres. Illustrations modifiées à partir de G. S. Paul et F. Trip & G. S. Paul (1988), Fourni par l'auteur

© R. Pintore

La détermination de la posture s’appuie généralement sur l’identification de plusieurs de ces différentes caractéristiques anatomiques. Elle nécessite d’avoir une bonne représentation des proportions globales du squelette et donc des restes assez complets. Cependant, des chercheurs ont tenté de trouver des caractéristiques permettant de prédire si un organisme était bipède ou quadrupède à partir d’un seul os. C’est ce qu’a fait une équipe internationale sur le fémur. Leur étude permet non seulement de mettre en évidence les caractéristiques morphologiques liées à une augmentation de taille (comme les extrémités de l’os plus robustes chez les plus massifs) et liées à un changement de posture (comme un os plus courbé chez les bipèdes), mais aussi de les différencier. Comme quoi, avec un seul os, on peut parfois en apprendre beaucoup !

Et à partir de représentations de l’animal entier ?

Des chercheurs ont modélisé la position du centre de masse (CoM) chez divers dinosaures. Une équipe anglo-canadienne a étudié cela chez plusieurs ornithischiens chez lesquels une position trop antérieure du CoM, rendant naturellement la locomotion bipède impossible, a permis d’identifier un mode de locomotion quadrupède. Cette étude a également suggéré que le développement d’excroissances au niveau du crâne, mais également du dos et de la queue (telle la massue des ankylosaures) avait pu avoir un rôle important dans l’évolution de la position du CoM, en le tirant vers l’avant pour les collerettes et cornes par exemple, et ainsi de la posture, au moins au sein des cératopsiens (comme Triceratops).

Reconstitution des silhouettes et de la position du centre de masse (ainsi que des articulations de l’épaule et de la hanche) chez le cératopsien primitif Psittacosaurus (inféré bipède, gauche) et le cératopsien plus dérivé Chasmosaurus (inféré quadrupède, droite). Échelles : 1 mètre. Modifié d’après Maidment et al. (2014), Fourni par l'auteur

© A. Houssaye

Des changements de posture au cours de la croissance ?

Une équipe internationale a également analysé si des critères pouvaient permettre d’étudier des changements de posture au cours de la croissance. Ces chercheurs ont ainsi suggéré, sur la base des circonférences des humérus (os du bras) et fémur (cuisse), un changement de posture de quadrupède à bipède chez le sauropode primitif Mussaurus et chez le cératopsien primitif Psittacosaurus. Mussaurus et Psittacosaurus occupent des positions dans l’arbre évolutif des dinosaures proches de là où des transitions évolutives de la posture (entre adultes de différentes espèces et non entre juvéniles et adultes d’une même espèce) semblent s’être produites (passage bipédie-quadrupédie chez les sauropodomorphes et chez les cératopsiens). Cette découverte suggère ainsi que ces caractères posturaux juvéniles auraient ensuite été retenus chez les adultes au cours de l’évolution.

Reconstitutions de Mussaurus à éclosion, à un an et adulte, marquées par un changement de posture de quadrupède à bipède au cours de la croissance. Modifié d’après Otero et al. (2019), Fourni par l'auteur

© A. Houssaye

Et si on n’a pas de squelette ?

En plus des caractéristiques morphologiques, les empreintes peuvent aussi être un très bon indicateur quant à la posture. L’étude des empreintes s’appelle l’ichnologie. Malheureusement, il reste très difficile d’associer de façon précise des empreintes au dinosaure qui les a laissées. Elles permettent néanmoins de caractériser la locomotion de groupes de dinosaures identifiés à un rang taxonomique plus large (comme le genre ou la famille).

Chez les sauropodes, de nombreuses empreintes de mains chez des formes petites à moyennes montrent une orientation latérale, tandis qu’elles sont davantage orientées vers l’avant chez des formes de grandes tailles. Cela a conduit des chercheurs à suggérer une réduction de la mobilité de la main liée à l’augmentation de la taille du corps ou causée par l’ossification continue des articulations avec l’augmentation de l’âge des individus. Ces chercheurs ont également mis en évidence, en comparant les empreintes de mains et de pieds, qu’une orientation plus antérieure des mains était également utilisée à des vitesses plus élevées, permettant au membre antérieur d’être lui aussi impliqué dans la propulsion de l’animal. En effet, la propulsion est toujours essentiellement assurée par les membres postérieurs chez les quadrupèdes. De plus, leur étude a montré un découplage dans les variations de posture et d’orientation des membres antérieurs et postérieurs, reflétant probablement des différences anatomiques et fonctionnelles marquées. Donc même sans squelette, on arrive à obtenir des informations sur la posture.

Ainsi, de nombreuses études sont en cours pour tenter d’élucider la posture des dinosaures, qu’il s’agisse de préciser la locomotion de formes pour lesquelles il n’y a plus d’ambigüité entre bipédie et quadrupédie, ou de comprendre le mode de locomotion de formes dont la posture reste bien plus énigmatique. Il y a notamment encore du travail avec toutes ces formes essentiellement quadrupèdes, mais capables de se déplacer de façon bipède et celles essentiellement bipèdes, mais capables de se mouvoir de façon quadrupède. Car elles ne sont pas rares ! Les études combinées de diverses équipes de recherche utilisant des approches différentes permettent au fur et à mesure de compléter nos connaissances dans ce domaine.

Pistes de sauropodes du Jurassique du Maroc. LM : main gauche (left manus), RP : pied droit (right pes). Alexandra Houssaye, modifié d’après Lallensack et al. (2018), Fourni par l'auteur

© A. Houssaye

Alexandra Houssaye, Chercheuse Paleobiologie/Morphologie fonctionnelle, Muséum national d’histoire naturelle (MNHN) et Romain Pintore, Doctorant en Paléobiologie et Morphologie Fonctionnelle, Muséum national d’histoire naturelle (MNHN). Cet article est republié à partir de The Conversation sous licence Creative Commons. Lire l’article original. Article publié le 30 janvier 2022.

The Conversation

Le Jurassique dans l'histoire de la vie

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Hadéen

Hadéen

Il y a 4,6 milliards d’années, la Terre achève sa formation. Débute alors la première ère géologique : l'Hadéen. Le noyau de notre planète se forme et la lune apparait, probablement à la suite d'un impact entre la Terre et une proto-planète nommée Théia.

La croûte terrestre commence sa formation, et la température à la surface de la planète baisse progressivement. Il y a 4 milliards d’années, à la fin de l'Hadéen, les conditions nécessaires à l'émergence de la vie sur Terre seront réunies.

Notre dossier sur l'Hadéen
Archéen

Archéen

Il y a 4 à 2,5 milliards d'années, la croûte terrestre continue de se former sous l’action d'un volcanisme intense. Plus tard, dans les océans très chauds, les premières bactéries et algues apparaissent. Leur photosynthèse produit alors du dioxygène, déchet toxique auquel le reste du vivant s'adaptera par la suite.

Certaines colonies de cyanobactéries sont organisées en tapis microbiens qui forment de grandes structure minérales appelées stromatolites. Ces structures sont les plus anciennes traces de vie connues.

Sur la frise : un stromatolite et une colonie d'algues, productrices d'oxygène.

Notre dossier sur l'Archéen
Protérozoïque

Protérozoïque

Au protérozoïque, du grec signifiant « avant l'animal », l'atmosphère se charge de l'oxygène produit dans les océans. A la suite d'un brusque refroidissement, les algues se diversifient sur les fonds marins et les animaux pluricellulaires apparaissent, tels que les méduses et des petits animaux munis de coquilles.

Sur la frise : un Dickinsonia (animal à corps mou) un Cloudinidae (animal à coquille) et une méduse.

Paléozoïque

L'ère Paléozoïque

Au paléozoïque, de nombreuses groupes d'espèces animales et végétales apparaissent et conquièrent tous les milieux. L’apparition d’animaux pourvus de squelettes minéralisés internes ou externes a facilité leur fossilisation et donc la préservation de spécimens jusqu’à nos jours.

Nos dossiers sur l'ère Paléozoïque
Cambrien

Cambrien

Au Cambrien, la formidable diversification de la vie démarrée au Protérozoïque se poursuit et s’accélère avec le développement de structures minéralisées, telles que les squelettes externes des arthropodes. Les fonds marins se peuplent d’animaux aux formes souvent très différentes des faunes actuelles. De nombreux groupes d’arthropodes, de vers, d’éponges ou de mollusques apparaissent.

Sur la frise : un Anomalocaris (arthropode) un trilobite (arthropode) et un Pirania (éponge tubulaire).

Notre dossier sur le Cambrien
Ordovicien
Extinction
Ordovicien-Silurien

Ordovicien

À l'Ordovicien, la vie animale se propage hors des fonds marins et gagne la colonne d'eau. Des vertébrés et des céphalopodes nagent en eaux libres alors que les brachiopodes et trilobites sont très fréquents sur les fonds marins. Les premières plantes terrestres colonisent les milieux humides continentaux. A la fin de l'Ordovicien, un refroidissement du climat entraîne la première des cinq grandes crises de la biodiversité.

Sur la frise : un Sacabambaspis (vertébré), un orthocône (céphalopode) et un brachiopode.

Extinction
Ordovicien-Silurien

La Terre connaît une première grande crise à la fin de l’Ordovicien, alors que la vie est exclusivement marine. Cette crise serait due à un intense épisode de glaciation et aurait provoqué la disparition de 60 à 70% des espèces.

Les cinq grandes crises du vivant
Silurien

Silurien

Au Silurien, les arthropodes et les vertébrés poursuivent leur diversification dans les océans. Dans les milieux humides continentaux, les plantes terrestres continuent de se diversifier avec l'apparition des plantes vasculaires (qui possèdent des tiges et de la sève). Elles sont accompagnées de certains arthropodes tels que les myriapodes et les arachnides.

Sur la frise : un euryptéride (ou scorpion de mer), un mille-pattes et l'une des premières plantes vasculaires, Cooksonia.

Dévonien
Extinction
du Dévonien

Dévonien

Au Dévonien, les vertébrés marins sont très diversifiés, en particulier par la présence de nombreux « poissons » cuirassés appelés placodermes. Les tétrapodes apparaissent, ce sont les premiers vertébrés munis de pattes et de doigts mais ils sont encore inféodés aux milieux aquatiques. La végétation du début du Dévonien ne mesure que quelques dizaines de centimètres de haut : elle fait peu à peu place à des forêts d'Archeopteris mesurant jusque 30 mètres.

Sur la frise : un placoderme (prédateur marin), un Calamophyton (arbre) et un Ichtyostega (tétrapode).

Extinction
du Dévonien

D’importantes variations climatiques et la chute de l’oxygénation des mers entraînent, à la fin du Dévonien, une crise qui provoque l'extinction du Dévonien et la disparition de 75% des espèces.

Les cinq grandes crises du vivant
Carbonifère

Carbonifère

Au Carbonifère, de riches écosystèmes forestiers se développent dans les zones humides. Les arbres et insectes volants se diversifient et se spécialisent, alors que débute l'essor des tétrapodes sur le milieu terrestre. C'est à cette période que, de la collision entre deux grands continents, nait le supercontinent de la Pangée.

Sur la frise : un paléodictyoptère (insecte volant), une fougère arborescente et un Hylonomus (reptile).

Notre dossier sur le Carbonifère
Permien
Extinction
Permien-Trias

Permien

À partir du Permien, à la suite suite d'une aridification du climat, la flore change considérablement. Les plantes à graines deviennent dominantes. Les nouvelles chaînes de montagnes subissent une forte érosion. Les amniotes (vertébrés à quatre pattes pondant des œufs) se diversifient sur la terre ferme. Dans les océans, le sommet de la chaîne alimentaire est dominé par des groupes proches des requins actuels.

Sur la frise : un dimétrodon (amniote), un rameau du conifère Walchia et un hélicoprion (proche des requins)

Extinction
Permien-Trias

A la fin du Permien a lieu la crise du Permien-Trias. C'est la plus grande qu’ait jamais connue la Terre. Elle provoque la disparition de plus de 90% des espèces, terrestres comme marines. Cette crise sans précédent aurait été essentiellement causée par deux épisodes volcaniques majeurs.

Les cinq grandes crises du vivant

Mésozoïque

L'ère Mésozoïque

Cette période de grande diversification de la biodiversité, comprise entre deux extinctions massives, dure près de 186 millions d’années. Elle se caractérise par l’émergence et la domination des dinosaures, des reptiles volants et des reptiles marins, ainsi que par l'apparition des mammifères et des plantes à fleurs.

Nos dossiers sur l'ère Mésozoïque
Trias
Extinction
Trias-Jurassique

Trias

Au Trias a lieu une forte diversification des reptiles : crocodiles, tortues ou encore dinosaures apparaissent sur le supercontinent de la Pangée, accompagnés des premiers mammifères. Des reptiles retournent à la vie marine. Les ptérosaures sont les nouveaux grands prédateurs volants. Les groupes dominants d’insectes sont les coléoptères, les diptères et les hyménoptères. Les conifères deviennent les arbres les plus abondants.

Sur la frise : un Morganucodon (mammifère), un ichthyosaure (reptile marin) et un ptérosaure (reptile volant).

Notre dossier sur le Trias
Extinction
Trias-Jurassique

La crise du Trias-Jurassique s'étend sur près de 17 millions d'années, un record en comparaison aux autres crises qui s’étendent sur des périodes durant de 1 à 2 millions d’années. 

Probablement induite par un intense épisode volcanique en plein cœur d'une Pangée fractionnée, cette crise conduit à la disparition de 70 à 80 % des espèces, alors que commence l'ouverture de l'océan Atlantique.

Les cinq grandes crises du vivant

Jurassique

Jurassique

Au Jurassique, la Pangée n'existe plus, morcelée par les océans Atlantique et Téthys où règnent les reptiles marins. Les dinosaures se diversifient, avec le développement du gigantisme mais aussi l'apparition des premiers oiseaux. Les insectes connaissent également une forte diversification. Côté forêts, les plantes à graines prospèrent mais les fougères restent très présentes dans certains milieux.

Sur la frise : un archéoptéryx (proche des futurs oiseaux), un crabe et un sauropode.

Notre dossier sur le Jurassique
Crétacé
Extinction
Crétacé-Paléogène

Crétacé

C'est au Crétacé qu'ont vécu de célèbres dinosaures comme le tyrannosaure ou le tricératops. Les ammonites et reptiles marins sont fréquents dans les océans tandis que les espèces d'oiseaux se diversifient. Les plantes à fleurs connaissent un très fort succès évolutif, événement majeur de la formation des écosystèmes à venir. Elles sont accompagnées de nombreux pollinisateurs.

Sur la frise : une ammonite, une abeille sur une fleur, un tyrannosaure.

Notre dossier sur le Crétacé
Extinction
Crétacé-Paléogène

La dernière grande crise du Crétacé-Paléogène est sans doute la plus connue, car elle correspond à l’extinction d’un des groupes d’animaux fossiles les plus célèbres, les dinosaures (à l'exception des oiseaux). Elle concorde avec un épisode volcanique majeur au Dekkan (Inde), auquel s’ajoute la chute d’un astéroïde dans la péninsule du Yucatan (Mexique). Ces deux événements ont impacté toute la planète.

Les cinq grandes crises du vivant
Cénozoïque

L'ère Cénozoïque

Débutant il y a 66 millions d’années, le Cénozoïque se poursuit aujourd'hui. Connu comme « l'ère des mammifères » du fait de la rapide évolution de ces derniers vers de grandes tailles, c'est aussi une période de grandes diversifications parmi les oiseaux, les plantes à fleurs ou encore les « poissons à arêtes ».

Paléogène

Paléogène

Le Paléogène se situe après la disparition des dinosaures non-aviens, des ammonites et de nombreux autres groupes d’espèces. Dans les milieux qu’ils laissent vacants, les mammifères et les oiseaux connaissent une forte diversification, alors que les actinoptérygiens (ou « poissons à nageoires rayonnées ») deviennent abondants dans les océans et en eaux douces. Les plantes à fleurs, notamment les arbres feuillus, poursuivent leur développement et deviennent la flore la plus diversifiée.

Sur la frise : un palmier, un baluchitère (grand mammifère) et un actinoptérygien.

Néogène

Néogène

Au Néogène, le courant de Drake se met en place autour de l’Antarctique et la planète se refroidit progressivement pour s’approcher du climat actuel. Durant le Néogène, l’isthme de Panama se referme et relie les Amériques du Nord et du Sud, formant une séparation entre Atlantique et Pacifique. Sur la terre ferme, les prairies de graminées deviennent fréquentes et la faune s’adapte à de nouveaux écosystèmes proches de ceux que l’on connait aujourd’hui.

Sur la frise : une graminée, une antilope (ruminant) et un Livyathan (odontocène ou « cétacé à dents »).

Quaternaire

Quaternaire

Le Quaternaire est la période géologique actuelle, commençant il y a 2,58 millions d'années. Plusieurs épisodes de glaciation et/ou l’émergence du genre humain amènent à l’extinction de la majorité des espèces de grands mammifères, tels que les paresseux géants ou les mammouths. Plus récemment, en un temps bien plus court que lors des autres périodes géologiques, les activités humaines impactent tous les écosystèmes et provoquent une augmentation globale de la température.

Sur la frise : un fuchsia, un humain et une méduse.

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